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江西水产科技 ２００８年第１期 鱼类碳水化合物研究进展 方春林 王庆萍 （江两省水产科学研究所３３００３９） 摘 要： 本文综合分析了鱼类碳水化合物需要量、对不同糖类的利用及机制的研究进展。 关键词：鱼类碳水化合物 过去一直认为鱼类对糖的利用能力很差， 中粗纤维对鱼类营养有重要作用。 这在海水鱼和肉食性鱼类确实如此，而杂食性 １糖类需要量 和草食性鱼类则不尽然。饲料缺乏糖类，其它 表１显示，不同鱼种，糖类需要量不一样。 物质如蛋白质和脂肪将被分解作为能量和合成 温水鱼类较海水鱼类和冷水鱼类有更高的需 通常来源于糖类的具有重要生物功能的各种物 要。食性不同的温水鱼类的糖类需要亦有较人 质，因此在鱼饲料中含有适量的糖类是重要的。 差异，其中以草食性鱼如草鱼最高，其次为杂食 一般来说，鱼类对纤维素不能消化吸收，但饲料 性鱼如鲫鱼，再次为肉食性鱼如青鱼。 表１鱼类对糖类需要量 草食性鱼类能适应高淀粉饲料，每ｌＯＯｇ 料中糖含量高达５０％以上，草鱼生长仍然较好 体重草鱼幼鱼糖的日需要量为１．１２ｇ（毛永庆 （黄忠忐等，１９８５）。草鱼实用饲料中糖类含 等，１９８５），如果投喂率以３％或２％计，则饲料 量，一般均达到４５—５０％（林鼎等，１９８６）。 中含糖分别为３７％或５６％才能满足需要。饲 杂食性鲮鱼，糖类Ｅｌ需要量为０．４～０．５／ ・１８・ 维普资讯 http://www.cqvip.com 总第１１３期 江西水产科技 １００ｇ体重，在投喂率为２％时，饲料中糖类含量 约为２４～２６％（毛永庆等，１９９５）。鲤鱼（荷元 鲤）约２５％（刘汉华等，１９９０），其试验投喂率为 ３～６％，若以平均４．５％计算，糖的日需要量为 （Ｆｕｒｕｉｃｈｉ等，１９８０）口服葡萄糖耐量试验中，上 述几种鱼口服葡萄糖后产生持续高血糖。Ｐｈｉｌ— ｌｉｐｓ等（１９４８）、佐藤等（１９６７）、米康夫等 （１９６７）、早山等（１９７２）曾进行糖类对鱼类血 糖、肝脏脂肪、肝糖以及肝组织影响之试验，均 １．１２ｇ，比鲮鱼约高出一倍左右。对肉食性青 鱼，王道尊等（１９８４）提出饲料中糖类含量以 证实鱼类对糖类代谢能力低，鱼体内被吸收之 ２Ｏ％左右为宜。 ２鱼类对不同糖类的利用及可能机制 糖类在鱼体内消化率之大小一般与其分子 结构的复杂程度有着相反关系。换言之，单糖 类较双糖类易于为鱼体吸收利用，同样，双糖类 也较多糖易于为鱼体吸收利用。即鱼类对低分 子量糖类利用率高于高分子糖类。Ｂｕｈｌｅｒ等 （１９６１）以大鳞大麻哈鱼为例喂以２０％的不同 种类糖类，其结果显示不同碳水化合物对鱼生 长有如下之区别：葡萄糖＞蔗糖＞果糖＞麦芽 糖＞糊精＞马铃薯淀粉＞半乳糖。然而，斑点 叉尾鲴（Ｗｉｌｓｏｎ等，１９８７）、真鲷（Ｆｕｒｕｉｃｈｉ等， １９８２ａ）、鲤鱼（Ｆｕｒｕｉｃｈｉ等，１９８２ａ，ｂ；Ｍｕｒａｌ， １９８３）以及罗非鱼（Ａｎｄｅｒｓｏｎ等，１９８４）却有着 不同情形，即使像葡萄糖这一类吸收率极高的 糖类亦会造成鱼生长之不佳。 比较对葡萄糖、糊精和糊化淀粉的利用，投 喂糊化淀粉，鲤鱼生长和饲料效率最佳，其次为 糊精和葡萄糖。真鲷对这三种糖源没有表现出 任何显著的生长差异（Ｆｕｍｉｃｈｉ等，１９８２ａ）。斑 点叉尾鲴能利用糊精和淀粉，但不能利用单糖 和双糖（Ｗｉｌｓｏｎ等，１９８７），狗大马哈鱼仔鱼生 长能利用葡萄糖、麦芽糖、蔗糖、糊精和糊化淀 粉，但不能利用果糖、半乳糖和乳糖（Ａｋｉｙａｍａ 等，１９８２）。而白鲟利用葡萄糖和麦芽糖的能 力高于糊精和淀粉（Ｈｕｎｇ等，１９８９）。 此外，不同大小的鱼对糖类之利用性有所不 同。Ｔｕｎｇ等（１９９３）发现较大罗非鱼（约５ｇ）对 葡萄糖之利用率显著高于较小的罗非鱼（Ｏ．５ｇ）， 而对于生淀粉，不同大小罗非鱼之间则无差异。 鲤鱼（Ｆｕｒｕｉｃｈｉ等，１９８１）、草鱼（潘庆等， １９９５）、斑点叉尾鲴（Ｗｉｌｏｓｎ等，１９８７）和真鲷 糖类不能有效地被利用。 鱼口服葡萄糖后出现的持续高血糖及对饲 料糖类的利用能力差，曾先后被假设是由于内 源胰岛素水平低和胰岛素受体少且结合力差所 致（ＮＲＣ，１９９３），但最新资料表明这些假设不 能成立，糖酵解途径中的第一限速酶已糖激酶 （Ｈｅｘｏｋｉｎａｓｅ，ＨＫ）很可能是鱼对糖类利用能力 低的因素（萧锡延，１９９５）。 ３纤维素 一般鱼类对纤维素不能消化吸收，但是，纤 维素能促进肠道蠕动，有助于其他营养素扩散 和消化吸收，以及有助于粪便的排出，是一个不 可忽视的营养素。约在４Ｏ多年前日本学者 Ｍｉｇｉｔａ等（１９４９）通过对草鱼肠道内含物镜检， 发现植物细胞壁没有变化；同时在消化液内没 有发现纤维素酶活性，而间接判断草鱼不能有 效利用纤维素，这个观点延续了近半个世纪。 中国传统是以水草或陆生草来饲养草鱼，草鱼 生长良好，草鱼究竟能不能利用草中的纤维呢？ 不能不引起人们的深思。为了直接观察草鱼能 否消化吸收粗纤维，林浩然等（１９７８）应用放射 性同位素Ｈｃ标记粗纤维并做成颗粒饲料投喂 草鱼，测定放射性同位素在鱼体的吸收和分布 情况，并计算其消化吸收率。试验发现草鱼对 饲料中粗纤维消化吸收率（％）为：大鱼（３５～ ８Ｏｇ）较高，为６．０９，中鱼组（１６～２６ｇ）３．３３，小 鱼组（６～１５ｇ）４．７４，其消化吸收率变动于３．３３ ～６．０９之间，这初步证明了草鱼能利用一部分 粗纤维。但是，由于一般从植物组织中提取的 粗纤维包含木质素、果胶物质、半纤维素和纤维 素等，因此，这个试验只证明草鱼能消化一部分 粗纤维，究竟利用粗纤维中的那些部分，尚需进 ・１９・ 维普资讯 http://www.cqvip.com
江西水产科技 一２００８年第１期 量从１０％增加到４０％时，鱼的生长、饲料转换 步分析测定。同时关于草鱼消化粗纤维的机 制，也值得研究。总之，鱼类对纤维素的利用机 理尚不清楚，有待进一步深入研究。 饲料中粗纤维对鱼类营养有重要作用，但 含量过多时，则对鱼类生长及营养物质的消化 吸收均有影响。在尼罗罗非鱼的饲料中，纤维 效率、净蛋白质积累、体脂肪及肥满度均下降。 在鲶鱼饲料中，纤维素含量达２ｌ％时，将减少 营养物质的进食量，降低消化率。据黄忠志等 （１９８３）研究，对草食性的鱼类草鱼，其饲料中 的粗纤维也不能过高，适宜范围１０～１５％，当 超过这一含量时，草鱼生长减慢。从表２可见 素含量达３０％时，罗非鱼的生长速率明显减慢 （廖朝辉，１９８５），蛋白质利用率降低。Ａｎｄｅ￣ｏｎ 等对尼罗罗非鱼的试验结果是， 一纤维素含 草鱼对粗纤维需要量以低于１５％为宜。其他 鱼类对粗纤维消化吸收还无报道。 表２鱼类对粗纤维需要量 参考文献： ［１］李丹等．青鱼的营养研究．水利渔业，２００６，２６ （２）：８３—８５． 发利用科技交流论文集（水产部分），１９８８：１ １８．１２２． ［９］ＮＲＣ，１９９３．Ｎｕ￣ｅｍ Ｒｉｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｉｆｓｈ． ［１Ｏ］Ｂｕｈｌｅｒ ｅｃｔ，１９６１．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｌｍｏｎｉｄ ｆｉｓｈｅｓ． ９．Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｏｏｋ ｓａ］ｘｎｏｎ．Ｊ．Ｎｕ－ ｔｒ．７４：３０７—３１８． ［２］麦康森．无公害渔用饲料配制技术．中国农业 出版社．２００３． ［３］王道遵等．饲料蛋白质和糖的含量对青鱼鱼种 生长的影响．水产学报，１９８４，８（１）：１１—１６． ［１１］Ｗｉｌｓｏｎ ｃｔｏ．１９８７．Ａｐｐａｒｅｎｔ ｉｎａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｃｈａｎｎｅｌ ｃａｔｆｉｓｈ ｔｏ ｕｔｉｌｉｚｅ ｄｉｅｔａｒｙ ｍｏｎｏ ａｎｄ ｄｉｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ａｓ ｅｎｅｒｇｙ ［４］王道遵等．青鱼营养和饲料研究进展．鱼虾类 营养研究进展．广州：中山大学出版社，１９９５：２９—３８． ［５］毛永庆等．幼鲩对蛋白质、糖、脂肪、无机混合 盐和纤维素１３需要量的研究．鱼类学论文集（第四辑）， 北京科学出版社，１９８５：８１—９２． ｓｏｕｒｃｅｓ．Ｊ．Ｎｕｔｒ．１１７：２８０—２８５． ［１２］Ｆｕｒｕｉｃｈｉ ｅｃｔ．１９８２ａ．Ａｖｍｌｂｉａｉｌ￣ｏｆ ｃｒｂｏｈｙ－ａ ｄｒａｔｅ ｉｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｒｐ ａｎｄ ｒｅｄ ｓｅａ ｂｒｅａｍ．Ｂｕｌ１．Ｊｐｎ． Ｓｏｃ，Ｓｃｉ．Ｆｉｓｈ．４８：９４５—９４８． ［１３］Ｆｕｒｕｉｃｈｉ ｏｃｔ．１９８１．Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｂｌｏｏｄ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｐｌａｓｍａ ｉｎｓｔｔｌＪｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｉｓｈｅｓ ｉｎ ｇｌｕｃｏｓｅ ｔｆｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｅｓｔｓ． ［６］刘汉华等．鲤鱼对蛋白质、氨基酸、糖、脂肪、无 机混合盐适宜需要量的研究．中国粮油学会饲料学会 第三届年会论文集，１９９０：１１２—１１６． Ｂｕｌ１．Ｊｐｎ．Ｓｏｃ．Ｓｃｉ．Ｆｉｓｈ．４７：７６１—７６４． ［１４］Ａｎｄｅｍｏｎ ｏｃｔ．１９８４．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｅｄｔａｒｙ ｃａｒｂｏｈｙ－ ｄｒａｔｅ ｎｄ ａｉｆｂｅｒ ｏｎ ｔｈｅ ｔｉｌａｐｉａ ｏｒｅｃｈｒｏｏｍｔｓ ｎｉｌｏｔｌｃｕｓ（Ｌｉｎｎ）． Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ ３７：３０３—３１４． ［７］林浩然等．草鱼的营养代谢生理研究Ⅲ，应用 放射性同位素“Ｃ研究草鱼对粗纤维的消化吸收．中山 大学学报，１９７８，４：１０６—１０９． ［１５］Ａｋｉｙａｍａ ｏｃｔ．１９８２．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｄｉｅｔａｒｙ ｃａｒ－ ｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ，ｆｅｅｄ ｅｆｆｉｄｅｎｃｙ．Ａｎｄ．Ｂｏｄｙ ｃｏｍｐｏｓｉ－ ［８］周文玉等．青鱼配合饲料中碳水化合物适宜含 量研究．饲料科技发展新途径一全国畜牧水产科技开 ・ｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｕｍ ｓａｌｍｏｎｆｒｙ．ＢｕｌｌＮａｔ１．ＩＲｅｓ．Ｉｎｓｔ．Ａｑｕａｃｕｌｔ． ２０・
