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第２８卷第６期 ２００６年１２月 西 南 农 业 大 学 学 报（自然科学版） Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ａｇｒｉｃｕｈｕｒａｌ Ｕ ｒｉｆｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） ＶＯｌ＿２８．Ｎｏ．６ Ｄｅ（－．２ｏ０６ 文章编号：１０００—２６４２（２００６）０６—０９４５—０５ 东方百合Ｔｉｂｅｒ多倍体诱导及其快繁研究 何 林，张 洁，郭启高，梁国鲁 （西南大学冈艺同林学院， 庆４００７１６） 摘要：在离体培养条件下，比较了不同浓度、不同处理时间的秋水仙素对东方百合的诱变效果。结果表明：浸泡法 以０．０２％的秋水仙素处理】５ ｈ的诱变效果最佳，变异率达到１３．３％ 混培法以添加０．０５％的秋水仙素处理ｌ５ ｄ效 果最佳，变异率达到６．７％。对多倍体植株进行组织快繁，最佳增殖培养基为ＭＳ＋ＢＡ １．０ ｍｇ／Ｌ＋ＮＡＡ ０．１ ｍｇ／Ｌ，增 殖倍数达到１．５，生根培养基１／２ ＭＳ＋ＩＡＡ ０．２ ｍｇ／Ｌ，生根率为１００％。 关键词：东方百合；离体培养；多倍体 文献标识码：Ａ 中图分类号：Ｓ ３３５．１；Ｓ ６８２．２９ Ｉ’０ＬＹＰ０ＩＤＹ ＩＮＤＵＣＴ１０Ｎ ＡＮＤ ＲＡＰＩＤ ＰＲＯＩ ＩＦＥＲＡＴ１０Ｎ ＩＮ ＴＩＢＥＲ ＯＦ ｌ ｌＬｌＵＭ ｏＲｌＥ ＴＡＬ ＨＥ Ｌｉｎ，ＺＨＡＮＧ Ｊｉｅ，ＧＵＯ Ｑｉ—ｇａｏ，ＬＩＡＮＧ Ｇｕｏ—ｌｕ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｅｕｈｕｒｅ ａｎｄ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４００７ １６．Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｒｔ ｖｉｔｒｏ ｃｕｈｕｒｅ，Ｌｉｌｉｕｍ ｏｒｉｅｎｔａｆ ｗａｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｏｌｃｈｉｅｉｎｅｓ ａｌ ｄｉ ｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｉｍｅ ｄｕｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｍｕｔａ— ｔｉｏｎ ｒａｔｅ（１ ３．３％）ｗａｓ ａｃｈｉｅｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆｉｍｍｅｒｓｉｎｇｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ｔｉｐｓ ｉｎ ｅｏｌｃｈＭｎｅ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ａｔ ０．Ｏ２％ｆｏｒ １５ ｈ．Ｉｎ ｍｉｘｅｄ ｃｕｈｕｒｅ， ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（６．７％）ｗａｓ ａｃｈｉｅｖｅｄ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｅｘｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｕｌｔｕｒｅ（ｉ ｉｎ ｆｌ ｍｅｄｉｕｍ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅ ａｔ ０．０５％ｆｏｒ １５ ｄ． Ｉｎ ｒａｐｉｄ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ ｐｌａｎｔｌｅｔｓ．ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｍｅｄｉｕｍ ｗａｓ ＭＳ＋ＢＡ １．０ ｍｅ／Ｌ＋ＮＡＡ ０．１． ｍｇ／Ｌ，ｔｈｅ ｃｏｅｆｉｆ— ｅｉｅｎｔ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｂｅｉｎｇ １．５，ａｎｄ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｍｏｔｉｎｇ ｍｅｄｉｕｍ ｗａｓ Ｉ／２ＭＳ＋ＩＡＡ ０．２ ｍｇ／【＿，ｔｈｅ ｒｏｏｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｂｅｉｎｇ １００％． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｌｉｌｉｕｍ ｏｒｉｅｎｔａｌ；ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｃｕｈｕｒｅ：ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ 东方百合（Ｌｉｌｉｕｍ ｏｒｉｅｎｔａ１）为单子叶植物亚纲百 合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）百合属多年生球根花卉，花色鲜艳， 杂交育种工作 ，在杂交育种方面，要把抗性育种摆 在突出的地位。充分利用我国特有的种质资源，如适 花姿雅致，是一种高品位、高档次的切花，具有较高的 观赏价值和经济价值。现广泛应用于各种庆典、节口 和人们的日常生活中，倍受消费者的青睐，已成为鲜 花市场的主要品种 。目前，国际上百合育种主要 以荷兰、日本、北美为首，研究方向集中在栽培与观赏 性状的改良、育种策略及技术的创新与完善等方面， 应性极好的自然＿ｔ倍体卷丹，抗病性强的岷江百合， 耐寒耐旱的毛百合和耐热淡黄花百合等，将现代育种 技术如原生质体融合、多倍体育种等与传统的育种方 法相结合，选育抗寒、抗旱、抗病等的百合品种 。 育种学家Ｓｃｈｅｎｋ（１９８７）在开发新的东方百合和亚洲 百合方面开展了许多研究，他发现四倍体，特别是正 在种质资源的收集保存及濒危稀有物种的保护等方 面也有一些研究 。中 百合育种工作还处在起 步阶段，２０世纪８０年代初，黄济明率先进行百合的 常遗传的四倍体，通常植株较大，具有更多的开花物 质。用Ｓｈｉｋａｙａｍａ ｘ Ｌ．ｈｅｎｒｙｉ，Ｌ．ｓｐｅｃｉｏｓｕｍ与东方百 合杂交种Ａｌｌｅｇｒａ和Ｊｏｕｒｈｅｙｓ Ｅｎｄ之间的杂交，已经产 收稿日期：２【Ｍ）６一（）９—１１ 作者简介：何林（１９８２一），女，贵州遵义人。两南大学硕 研究乍，从事植物细胞遗传学研究 为通讯作者 维普资讯 http://www.cqvip.com
西 南 农 业 大 学 学 报 （自然科学版） ２００６年ｌ２月 生三倍体杂交种。近年来，Ｓｔｒａａｔｈｏｆ等 调查发现东 方百合抗病性较差，而多倍体是植物进化的途径之 多倍体因其巨大性、低孕性、抗逆性及克服远缘杂 一到培养基Ｉ：，待得到完整植株后，ｆ｝｝ｊ根尖进行染色体 倍性鉴定 ”（图３和图４）。 ，１．１．２．２混培法 将获得的无菌试管苗转接到添加有浓度为 ０．０２％，０．０５％，０．１％的秋水ｆＩＩＩ素溶液的培养基上， 处理时问有ｌ０，１５，２０，２５ ｄ ４个处理，共１２个处理组 交的不育性等特点而被同艺育种家所青睐 。经 过染色体加倍的多倍体百合植株具有植株健壮、抗性 增强、鳞片肥厚、高产优质等特点。本实验采用多倍 体育种技术，成功地诱导培育得到了东方百合四倍体 新种质资源，提供观赏百合新品种，并对多倍体植株 进行组织快繁，以期尽快将多倍体植株用于生产。 合，每种组合处理３０株，处理完毕后转入到不含有秋 水仙素的继代培养基卜继续培养，待长势恢复良好后 进行牛根培养，利用枞尖进行染色体倍性鉴定。 １．１．３ 四倍体百合芽的继代增殖培养 以ＭＳ为基本培养基，附加不同浓度的ＢＡ ０．５， １．０，１．５，２．０ ｒａｇ／Ｉ 和ＮＡＡ ０．１，０．２，０．５ ｍｇ／Ｌ。培 ∞１材料与方法 本试验以取自重庆南岸的东力 可合栽培品种蒂 伯（Ｔｉｂｅｒ）为试验材料。 １．１试验方法 １．１．１二倍体的获得 养５０ ｄ后，观察并统计其增殖情况，筛选出最适的继 代增殖培养基。 １．１．４四倍体百合试管苗生根 将鳞片用洗涤剂浸泡１０ ｒａｉｎ，自来水冲洗３０ ～以试管内的组培苗为材料，将牛Ｋ健壮，高约４ ６ ｃｍ的试管苗，转移到生根培养基上诱导不定根 的产生。生根培养基采用１／２ ＭＳ附加不同种类和浓 度的ＩＢＡ，１ＡＡ ０．２，０．５，１．０，１．５，２．０ ｍｔＶＩ ，２０ ｄ后 ａｒｉｎ，７５％的乙醇消毒６０ ｓ，０．１％的升汞消毒ｌ２ ｒａｉｎ （升汞巾滴加１—２滴２％的吐温一２０），经漂洗后将 其接种于培养基上，接种后１５ ｄ左右鳞片基部周围 陆续出现白色小点，２０ ｄ后陆续有芽产生，３０ ｄ后得 到生长健壮的试管苗。 １．１．２多倍体的诱导 １．１．２．１ 浸泡法 ＝■宝统计生根率，筛选 最佳生根培养基。 ２结果与分析 ２．１ 百合多倍体的诱导 ２．１．１ 秋水仙素浸泡法 将获得的无菌试管苗上部的叶片ｔＵ掉，剩约ｌ ｅｍ左右，将其转移到已灭过菌的浓度分别为０．０２％， ０．０５％，０．１％的秋水ｆＩＩＩ素溶液中，处理时间有ｌ５， ２０，２５，３０ ｈ ４个处理，共计ｌ２个处理组合，每种组合 将百合的芽浸泡在秋水仙索溶液中，处理完后接 种在培养基上，生根后检测其倍性，并利川ＳＰＳＳ １２．０ 软件包，对变异率进行方差分析（表ｌ和图１）。 处理３０株，放于摇床上振荡培养，处理完毕后再接种 表ｌ 秋水仙素溶液浸泡法对多倍体诱导的影响 Ｔａｌｄｅ ｌ Ｅｆｔ￣ｃｔｓ ｏｆ ｉｍｍｅｒｓｉｎｇ ｓｈｏｏｔ—ｔｉｐｓ ｉｎ ｃｏｌｃｈｉｅｉｎｅｓ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ０１１ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｐｏｌｙｐｌｏｉｄｓ ｏｆ Ｔｉｂｅｒ 秋水仙素浓度／％ 浸泡时Ｉｈｌ／ｈ 处理数／个 死亡数／个 死 率／％ 获得多倍体数／株 变异牢／％ ｌ３．３ ａ ３．３ ｃ ０．０‘１ ０．０ ｄ ３．３（： ６．７ ｂ ０．０５ ０ ０ ｄ ３．３ ｃ ３．３【・ ０．０ ｄ ０．１ ０ ０ ｄ ０．０（１ 维普资讯 http://www.cqvip.com
第２８卷第６期 何 林等 东方百合Ｔｉｂｅｒ多倍体诱导及其快繁研究 ９４７ 南表１＿和ｌ图１可见：随着秋水仙素处理浓度的提 高，材料的伤害加重，芽ｍ现了不同程度的“烂心现 象”（罔１）。相同浓度下，处理时问与其受伤害程度 也呈正相关 高浓度的秋水仙素处理下，随着处理时 筹分析表明不同浓度秋水仙素和处理时问对变异率 差异显著。根据研究结果，认为０．０２％秋水仙素处 理ｌ５ ｈ效果好，获得的纯合四倍体植株（罔２）最多， 变异率也最高，达到了Ｉ３．３％。 ＩｈＪ的延长，伤害程度加－重，其变异率反而下降。经方 ∞ Ｏ 图Ｉ 秋水仙素诱导 Ｆｉｌ 后的“烂心现象” Ｆｉｇ Ｉ Ｔｉｂｅｒ ｈａｄ ｒｏｌ￣ｆｌｅｒ ｉｎｄＬｗｉｔ￣ｇ ｂｙ ｃｏｌｃｈｉｃｉｎｅｓ 图２ Ｆｉｌ 四倍体植株 Ｆｉｇ ２ ｌ＇ｈｅ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｒｉｂｅｒ 图３百合二倍体染色体数目（２ｎ：２ ｘ：２４） Ｆｉｇ ３ Ｔｈｅ ｔ－ｈ ｒＩＩＩ｜｜ＯＳＣ＇ｌ｜ｌｆ！ｒｍｎｌｂｅｒ，ｆ ｄｉｐｈｆｉｄ ｌｉｌｙ（２Ｉ１＝２×：２４） 图４百合四倍体染色体数目（２ｎ＝４×＝４８） Ｆｉｇ ４ Ｔｈｅ ｅｈｒｏｍｏｓｏｌｎ￣ｎｕｍｂｅｒ ｎｆ ｔｅｔｒａｐｌｏｉｔＩ ｌｉｌｙ（２［１＝４×＝４８） 表２ 秋水仙素掺入培养基对百合多倍体诱导的影响 ａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｓｈｏｏｔ—ｌｉｐｓ ｃｕｈＵｌ＇ｃ￣ｄ ｉｎ ｃ・，Ｉｃｈｉｃｉｎｅｓ ｍｅｄｉｕｍ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｐｏｌｙｐｈｉｆｄｓ ｏｆ Ｔｉｂｅｒ 秋水仙索浓度／％ 处 时间／ｃｉ 处珲数／个 死ｒ＝数／个 死ｒ率／％ ０ 获得多倍体数／株 变异率／％ Ｏ ３．３ Ｏ Ｏ．Ｏ２ Ｏ ２０ Ｏ ３．３ ３．３ ３ ３ Ｏ ０ ２ Ｏ ６．７ ０．Ｏ５ １０ ２３．３ ０．０ ０．０ ０ Ｏ ３ ３ ２ Ｏ Ｏ ６．７ ｌ３．３ Ｏ．１ ３Ｏ．Ｏ ５Ｏ Ｏ ６．７ ３．３ 维普资讯 http://www.cqvip.com
西 南 农 业 大 学 学 报 （自然科学版） ２．１．２秋水仙素混培法 ２００６年１２月 为处理４。 表３ 不向激素配比对芽继代增殖培养的影响 【１ａｌ Ｊｌｅ ３ Ｅｆｆｅｅｔ ｏｆ ｄｉ ｒｅｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ Ｏ１＂１ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅ ｍｕ１． ｔｉｐｌｉｃａｎｔｉｎｎ 秋水仙素掺人培养基的混培法也是进行诱导多 倍体较为常见的一种方式。本研究也采用了此种方 式进行多倍体诱导，其结果见表２。 可见，百合多倍体的变异率随处理时间，秋水仙 素浓度的不同诱导效果均有不同。加倍率随着时间 和浓度的变化而变化，处理时问越短，秋水仙素浓度 处理号／ ）接 数增 数 越低，加倍率越低；处理时间延长，秋水仙素浓度增 加，加倍率随之增加，但增加到一定浓度加倍率反而 降低。因此要获得较高的加倍率，处理时间和秋水仙 素浓度是非常重要的。长时间的处理也会造成毒害 使百合烂心死掉，受伤程度随着浓度的提高和时间的 延长而加强。由表２可见，添加０．０５％的秋水仙素 处理１５ ｄ效果最佳，可获得最多的纯合四倍体，而且 变异率最高，达到了６．７％。对于百合的多倍体诱 导，混培法效果不如浸泡法。 ● ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ ｍ ¨ 汜 ２．２不同激素配比对四倍体百合继代增殖培养的 影响 Ｏ ５ ＋ ０ ５ ＋ Ｏ ５ ＋ ● Ｏ ＋ ２ ５ ＋ ２ Ｏ Ｏ ２ ２ ０ Ｏ ５ Ｏ ＋ Ｏ ＋ ５ ＋ ５ ＋ ０ ＋ 将获得的四倍体植株接种到含有不同细胞 Ｏ Ｏ ２ ：芽增殖倍数＝（增贿后ｌ芽总数一增殖前芽个数）／增殖前芽个 ＋ ＋ Ｏ Ｏ Ｏ ２ Ｏ ５ Ｏ ● Ｏ ２ Ｏ ５ ５ 数．． ｌ ０ 素和生长素组合的ＭＳ培养基上培养５０ ｄ左右，观察 统计芽的增殖和生长情况。 激素是诱导芽增殖的关键物质，适宜的激素组合 可以使芽的增殖倍数达到最高。对Ｔｉｂｅｒ来说，处理 如 如 如 如 加 ∞ Ｎｏｔｅ：：ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｏｅｆｌ ｉｃｉｅｎｔ＝（ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｂｕｄｓ—ｉｎｏｃｕｌａｔｅ ｎｌｌｒｎｂｅｒ ｏｆ ｂｕｄｓ）／ｉｎｏｃｕｌａｔｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｂｕｄｓ． ２．３ 生长素浓度对根诱导的影响 如 如 １０增殖倍数达到最高为１．７，但芽有不同程度的玻璃 化现象。处理４增殖倍数为１．５，但苗长势良好，且 较健壮。综合考虑后选择芽的继代增殖最佳培养基 ∞ 勰 卯 勰 酌 以ｌ／２ ＭＳ为基本培养基，附加不同种类不同浓 度的，上长索，将用来生根的健壮的四倍体组培苗接种 ” ｌ一 其上，培养１５～２０ ｄ后统计生根情况（表４）。 ５ ● Ｏ Ｏ Ｏ ６ Ｔ １５ ｋ ４ Ｅｆ９ Ｏ Ｏ ｆｅｃｔ６ ｓ ｏｆ２ ＩＢＡ ＩＡＡ ｏｎ ｒ３ ● ０ ９ ● ７ ｎｏｔ￣６ ● ｒｍａｔ｜７ Ｏ ｔｌｌ １表４ ＩＢＡ ＩＡＡ对根诱导的影响 维普资讯 http://www.cqvip.com
第２８卷第６期 何 林等 东方百合Ｔｉｂｅｒ多倍体诱导及其快繁研究 ９４９ 从表４可知，生长素的种类和浓度对百合的生根 起到关键的作用。Ｔｉｂｅｒ的最佳生根组合为１／２ ＭＳ ＋ＩＡＡ ０．２ ｍｇ／Ｌ，生根率达到１００％，根多且粗壮，使 用ＩＢＡ也能得到较多的生根数，生根率也高，但根系 相对使用ＩＡＡ得到的根系，Ｋ势较弱，根纤细一些。 所选择的生长素的种类和浓度，虽然生根效果有所不 同，但是所有的组合都有根长 ，并且生根率均达到 ８０％以 ３ 讨 论 ３．１ 人工诱导多倍体百合的探讨 本 验中的材料足一种对秋水ｆＩ１Ｉ素溶液很敏感 的植物，秋水仙素人工诱导关键在于秋水仙素的浓度 和处理时问组合的筛选。 ・般浓度低，处理时问长； 浓度高，处理时问短。从文献报道来看多数人倾向于 高浓度，短时间的处理。但针对本实验来说，从权衡 诱导效果与受伤程度之问的平衡来看，低浓度短时问 的秋水仙素处理更利于诱导获得多倍体百合。 ３．２ 多倍体百合组织快繁的探讨 网倍体百合芽的增殖时问较长，试验中发现芽接 种到分化培养基上２５ ｄ后基部才陆续出现向色小 点，３０ ｄ后才有芽长出。这是因为由ｆ遗传物质的 增加，多倍体生理相应发生很多变化，多倍体在所有 的生长发育阶段上郁表现缓慢，致使生育期延Ｋ。 四倍体 合增殖阶段，以较低浓度的ＢＡ为佳， 浓度过高虽增殖倍数高但有的已经出现１ｒ玻璃化现 象。芽苗长势也不好，所以选择＿『ＢＡ浓度在Ｉ．０ ｍｇ／Ｌ以下为好。ＮＡＡ也起着不可忽视的作用。当 ＢＡ与ＮＡＡ的比例越高时，增殖倍数就越高，ＢＡ与 ＮＡＡ的比例越低时，增殖倍数就越低。所以实验中 选择了处理４的比例为佳。 四倍体百合生根较容易，对Ｔｉｂｅｒ这个品种来 说，选择了ＩＡＡ为最佳的生根激素。但生长素浓度 也小可过高，当ＩＡＡ浓度达到Ｉ．５ ｍｇ／Ｌ时，根多但 短，且长到０．５ ｃｎｌ长时根尖有的已变成褐色，不利于 后面的移栽。所以实验中选择－『ＩＡＡ ０．２ ｍｇ／Ｉ 。 参考文献： ［１］ 赵祥云，王树栋．鲜切花百合乍产原理及实用技术 ［Ｍ］．北京：中国林业出版丰十，２００５：７． ［２］ ＶＡＮ ＤＥ ＫＡＳＴＥＥＬＥ Ｆ Ｓ Ｃ Ｓ．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ １．ｉｌｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，１９７４，６（１）：２６— ３１． ［３ １ ＳＴＡＮＩＬＯＶＡ Ｍ Ｉ，ＩＬＣＨＥＶＡ Ｖ Ｐ，ＺＡＧＯＲＳＫＡ Ｎ Ａ． Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｔｉｃ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ｍｉｃｒｏｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌ￣ｏｊｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ １ ．ａｎｄ Ｌｉｌｉｕｍ ｒｂｏｄｏｐ￣ｍ Ｄｅｌｉｐ『Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｒｅｐｏｒｔｓ，１９９４（１３）：４５１ —４５３． 『４］ 黄济明，赵晓岂，张国民。等．攻红百合为亲本育成百合 种问杂种［Ｊ］．同艺学报，１９９０，１７（２）：１５３—１５７． ［５］ 李守丽，石雷．百合育种研究进展［Ｊ］．同艺学报，２００６。 ３３（１）：２０３—２１０． 『６］ＬＯＦＲＩＥＲ Ｈ Ｊ Ｍ。ＭＥＩＪＥＲ Ｈ，ＳＴＲＡＡＴＩ｛（）｝ ＴＨ Ｐ，ｅｔ ａ１． Ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ａｎ ｉｎｔｅｒｓｐｅｅｉｉｆｃ ｃｒｏｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｉｌｉｕｍ ｌｏｎｇｉｆｚｏｒｕｍ ａｎｄ Ｌｉｌｉｕｍ ｄａｕｒｉｃｕｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｈｏｒｔ，１９９６（４１４）：２０３—２０８． ［７］ 沈显生．浅析植物多倍体现象［Ｊ］ 生物学杂志，１９９５ （５）：８—１１． ［８ Ｊ 连雪斌．兰州百合多倍体诱导试验报告［Ｊ］．甘肃农业 科技，１９９５（６）：１４—１５． ［９］ 李懋学，张赞平．作物染色体研究技术［Ｍ］．北京：中国 农业出版＿丰１：，１９９６． ［１０］ 魏爱民，杜胜利．植物细胞染色体倍性鉴定方法［Ｊ］ 天津农业科技，２００１，７（２）：４１—４３． 责任编辑：欧宾
